无丝分裂是最早发现的一种细胞分裂方式,是雷马克(Remak)于年在鸡胚血细胞中首次发现的,年,弗来明(Flemmng)发现其分裂过程有别于有丝分裂,无纺锤丝和染色体出现,称之为无丝分裂。无丝分裂作为一种特殊的细胞分裂方式,在植物生长发育中的作用、地位以及对于无丝分裂的认识多有争议。

1无丝分裂发生的条件

早先曾经认为无丝分裂只是在低等植物比较常见,在高等植物主要见于衰老、病态或受损的细胞。现在研究表明无丝分裂在植物体内的发生具有普遍性,植物的各种器官的薄壁组织、表皮、生长点、根尖细胞靠近表皮的部分、木质部细胞、绒毡层细胞、胚乳细胞等均已发现无丝分裂,如小麦、水稻、棉花的胚乳细胞、鸭跖草的茎细胞、酵母菌、小麦花粉生殖细胞、离体培养的的胡萝卜细胞等生物均有报道,分析无丝分裂发生的条件,主要集中在以下几种情况:①生长速度、物质代谢旺盛部位。②衰老及病变的组织易发生无丝分裂。③不适宜的环境条件易导致无丝分裂的发生。无丝分裂方式不仅广泛存在于高等植物体内,在离体培养的植物组织或细胞中也有大量发现无丝分裂现象,笔者以为在离体培养中外植物体培养条件常常偏离其最适的生长发育条件,更易于发生无丝分裂。

2无丝分裂发生的过程

2.1发生的形式

无丝分裂的过程包括核分裂和胞质分裂,其分裂形式的多样性主要体现在核分裂的多样性,依据核分裂完成的特点,可划分为缢裂、劈裂、碎裂、芽裂等方式。就表面观察而言,前三者无明显核物质的增加,但芽裂分裂过程中有明显的核物质的增加,如酵母菌在母核的表面一端生出一芽并形成子核。缢裂与劈裂、碎裂比较,缢裂有明显形状的改变,分裂过程中核会首先延长,使核呈明显的肾形或“8”字型;劈裂与碎裂则无明显的核形态的变化。就核分裂完成的过程,碎裂有点相似缢裂,以核仁的破裂为中心通过核表面的内陷实现,但比缢裂发生的部位多,裂沟较为深长,且作不定向延伸。对于核分裂的形式,研究发现一种植物在无丝分裂过程中往往是多种方式并存,如水稻胚乳核的分裂就有缢裂、劈裂、碎裂等方式。关于胞质分裂,完成的方式也有多样性。其变化与核分裂的方式有关,如缢裂中细胞质随子核的形成通过细胞中部缢缩完成。劈裂胞质分裂的过程就与缢裂不同,子核形成时,核周围的细胞质向核分裂面边缘集中,并沿核的分裂面向四周呈平面扩展,新的细胞壁逐渐在其中间形成,当扩展的细胞质和四周的细胞壁接触后,新的细胞壁也就逐渐与母细胞壁连接并形成为两子细胞。

2.2遗传物质的变化

无丝分裂过程中的变化不一,有的核始终保持着核物质的浓缩状态,如劈裂核;有的核核物质则较为疏松,如缢裂核。核仁核膜的变化也不一样,如大蒜核分裂的全过程中,核仁自始至终清晰可见,有的则两者都消失,如胡萝卜细胞脱分化状态下的劈裂。对于染色体及行为,有人曾用现代细胞学的方法观察了典型的无丝分裂过程,没有看到姊妹染色体像有丝分裂那样均等地分离到两边,然而这并不能说明遗传物质染色质没有发生深刻的变化。有的研究发现在无丝分裂中染色质会发生复杂的变化,如在核区出现小颗粒,甚至在大蒜无丝分裂的早期出现了与有丝分裂前期有些相似的染色质浓缩成染色体这一过程。有人还认为只有细胞核要增大到一倍体积时才进行分裂。

目前,关于无丝分裂染色质行为的报道还比较少,实际上人们最为关心的是通过无丝分裂形成的子核是否具有遗传性的差异。一般认为无丝分裂还没有发现如有丝分裂遗传物质均分的精细机制,属于非均等分裂,难以保证核物质的平均分配,子核具有质的差别。然而,近些年来很多人认为无丝分裂也具有稳定的遗传机制。现已有许多实验表明无丝分裂后的两个子核往往大小相近并有各自的核仁,而且经无丝分裂生成的子细胞接着又可进行正常的有丝分裂或减数分裂。总之,无丝分裂作为植物体一种普遍的细胞分裂形式,可能存在一个还没有搞清楚的机制能够把遗传物质大致均等地分配到两子核中去。

3无丝分裂与有丝分裂的调控

有丝分裂、减数分裂、无丝分裂作为已发现的三种细胞分裂方式,有丝分裂与减数分裂两者的关系及在植物体中的作用已经非常清楚,有丝分裂普遍发生于体细胞的增殖,减数分裂则主要发生于生殖细胞的形成。目前,多数学者已接受无丝分裂是植物细胞普遍具有的一种细胞分裂方式,而且更多的研究发现无丝分裂并不是孤立进行的,而是与有丝分裂是相伴发生,如无丝分裂与有丝分裂共同发生于水稻、小麦和大麦胚乳游离核和胚乳细胞的分裂过程,麦类以有丝分裂为主,水稻以无丝分裂所占的比例为大;而且有丝分裂与无丝分裂的关系也会随环境、植物的发育有规律地改变,如水稻胚乳游离核在初期是以有丝分裂为主,但随着胚乳进一步发育,无丝分裂的比例增加,并逐渐占优势。另一方面,研究也发现无丝分裂后形成的子核也能进行DNA的复制并进入有丝分裂循环。

在无丝分裂与有丝分裂的相互作用中,植物体如何协调、调控无丝分裂与有丝分裂的关系呢?营养物质、激素是影响无丝分裂的重要因素,低温强度及处理时间长度也同无丝分裂的发生频率呈明显的正比。此外,植物发育的状况也是影响无丝分裂的重要原因。如无丝分裂频率同花粉发育时期有关,幼嫩的花粉对低温处理更为敏感。

总之,无丝分裂、有丝分裂、减数分裂三种方式在植物的生长发育中总是相伴发生,植物体具有这样的一种机制协调、控制三种细胞分裂方式的发生,即随植物体发育、环境的改变,三种方式的地位和发生的频率会相应地发生改变。就无丝分裂而言,更多的是发生于植物面临不利的条件下,是植物应急的一种正常的细胞分裂方式。

4无丝分裂的生物学意义

无丝分裂究竟是否是一种正常分裂方式,一直存有争论,有的学者认为无丝分裂实际上是细胞衰亡的病态现象。然而,随着研究的深入,更多人认为无丝分裂是一种正常的细胞分裂方式。无丝分裂还具有独特的优越性,如消耗能量少,分裂速度快,分裂时细胞核的生理功能仍可进行等。

事实上,无丝分裂对于植物体具有重要的作用,一方面无丝分裂涉及到植物的快速生长,这快速生长直接关系到植物体正常的形态建成,同时也是我们在生产中所